Hay dos formas de uso común para tener en cuenta el esfuerzo de muestreo al estimar la riqueza de especies mediante cámaras trampa:
Utilizando la rarefacción de la riqueza observada.
Utilizando modelos de ocupación multiespecie para tener en cuenta las especies presentes pero no observadas (teniendo en cuenta la detección imperfecta).
En este post podemos ver un ejemplo del número 1 utilizando el enfoque clásico de la ecología de comunidades usando el paquete vegan. El paquete vegan (https://cran.r-project.org/package=vegan) proporciona herramientas para describir la ecología de las comunidades. Este paquete tiene funciones básicas de análisis de diversidad, ordenación de comunidades y análisis de disimilitud. El paquete vegan proporciona la mayoría de las herramientas estándar para el análisis descriptivo de comunidades principalmente de comunidades vegetales, pero sus conceptos tambien pueden ser aplicados a la fauna. Más adelante en este post realizamos otro análisis de diversidad utilizando algunas funciones del paquete iNEXT.
El enfoque moderno para medir la diversidad de especies incluye los “numeros de Hill”. La rarefacción y la extrapolación con números de Hill han ganado popularidad en la última década y se pueden calcular utilizando la función renyi en el paquete vegan (Oksanen 2016) y la función rarity en el paquete MeanRarity (Roswell y Dushoff 2020), y las diversidades de Hill de muestras de igual tamaño o igual cobertura se pueden comparar utilizando las funciones iNEXT y estimateD del paquete iNEXT (Hsieh et al. 2016). Las estimaciones para valores asintóticos de diversidad de Hill están tambien disponibles en el paquete SpadeR (Chao y Jost 2015, Chao et al. 2015).
datos<-read_excel("C:/CodigoR/CameraTrapCesar/data/CT_CESAR_editada2025.xlsx", sheet ="ImageData")# habitat types extracted from Copernicushabs<-read.csv("C:/CodigoR/CameraTrapCesar/data/habitats.csv")
Agrupación de varios sitios
Para este ejemplo usaremos datos de la Fundación Galictis y la Fundación Carboandes, que fueron tomados en varias localidade de la Serrania del Perija. En este caso seleccioné un año para los sitios: Becerril 2021 y LaPaz_Manaure 2019. Algunas veces, necesitamos crear códigos únicos por cámara y una tabla que relaciona las fechas de operacion de cada camara, Sin embargo, este no fue el caso.
Para este ejemplo, usamos el tipo de hábitat donde se instaló la cámara como una categoria para comparar el esfuerzo de muestreo (número de cámaras) por tipo de hábitat. El tipo de hábitat se extrajo superponiendo los puntos de la cámara sobre el conjunto de datos global de cobertura terrestre de 100 m de COPERNICUS utilizando el Google Earth Engine conectado a R. Cómo hacer esto se explicará en otra publicación.
Code
# make a new column Station# datos_PCF <- datos |> dplyr::filter(Proyecto=="CT_LaPaz_Manaure") |> unite ("Station", ProyectoEtapa:Salida:CT, sep = "-")# fix datesdatos$Start<-as.Date(datos$EM_Inicio, "%d/%m/%Y")#start camera trapdatos$End<-as.Date(datos$EM_Fin, "%d/%m/%Y")# end camera trapdatos$eventDate<-as.Date(datos$eventDate_correjido, "%d/%m/%Y")datos$eventDateTime<-ymd_hms(paste(datos$eventDate, " ",datos$eventTime4_Final, ":00", sep=""))# filter Becerrildatos_Becerril<-datos|>dplyr::filter(Proyecto=="Becerril")|>mutate(Station=ID_GEO)|>mutate(Year=year(eventDate))|>filter(Year==2021)# filter LaPaz_Manauredatos_LaPaz_Manaure<-datos|>dplyr::filter(Proyecto=="LaPaz_Manaure")|>mutate(Station=ID_GEO)|>mutate(Year=year(eventDate))|>filter(Year==2019)# filter MLJ# datos_MLJ <- datos |> dplyr::filter(ProyectoEtapa=="MLJ_TH_TS_2021") |> mutate (Station=IdGeo)# filter CL#datos_CL1 <- datos |> dplyr::filter(ProyectoEtapa=="CL-TH2022") |> mutate (Station=IdGeo)# filter CL#datos_CL2 <- datos |> dplyr::filter(ProyectoEtapa=="CL-TS2022") |> mutate (Station=IdGeo)# filter PCF#datos_PCF <- datos |> dplyr::filter(Proyecto=="PCF") |> mutate (Station=IdGeo)data_south<-rbind(datos_LaPaz_Manaure, datos_Becerril)#, datos_MLJ,datos_CL1, datos_CL2,datos_PCF)# group and and make uniquesCToperation<-data_south|># filter(Year==2021) |> group_by(Station)|>mutate(minStart=min(Start), maxEnd=max(End))|>distinct(Lon, Lat, minStart, maxEnd, Year)|>ungroup()
Generar la tabla cameraOperation y realizar las historias de detección para todas las especies
El paquete CamtrapR tiene la función cameraOperation que realiza una tabla de cámaras (estaciones) y fechas (setup, puck-up), esta tabla es la clave para generar las historias de detección utilizando la función detectionHistory en el siguiente paso. Para simplificar la matriz y facilitar la convergencia del modelo estamos colapsando los datos a 7 dias.
Code
# Generamos la matríz de operación de las cámarascamop<-cameraOperation(CTtable=CToperation, # Tabla de operación stationCol="Station", # Columna que define la estación setupCol="minStart", #Columna fecha de colocación retrievalCol="maxEnd", #Columna fecha de retiro#hasProblems= T, # Hubo fallos de cámaras dateFormat="%Y-%m-%d")#, # Formato de las fechas#cameraCol="CT")# sessionCol= "Year")# Generar las historias de detección ---------------------------------------## remove problem speciesind<-which(data_south$Species=="Leopardus sp.")data_south<-data_south[-ind,]# ind <- which(data_south$Species=="Hydrochoerus isthmius")# data_south <- data_south[-ind,]DetHist_list<-lapply(unique(data_south$Species), FUN =function(x){detectionHistory( recordTable =data_south, # Tabla de registros camOp =camop, # Matriz de operación de cámaras stationCol ="Station", speciesCol ="Species", recordDateTimeCol ="eventDateTime", recordDateTimeFormat ="%Y-%m-%d", species =x, # la función reemplaza x por cada una de las especies occasionLength =7, # Colapso de las historias a 10 días day1 ="station", # ("survey"),or #inicia en la fecha de cada station datesAsOccasionNames =FALSE, includeEffort =TRUE, scaleEffort =FALSE, output =("binary"), # ("binary") or ("count")#unmarkedMultFrameInput=TRUE timeZone ="America/Bogota")})# put names to the species names(DetHist_list)<-unique(data_south$Species)# Finally we make a new list to put all the detection histories.ylist<-lapply(DetHist_list, FUN =function(x)x$detection_history)
Usemos los historiales de detección para crear una matriz para vegan y la matriz de incidencia para iNEXT.
Las curvas de acumulación de especies, creadas con el paquete vegan, representan gráficamente el aumento de la riqueza de especies a medida que se añaden mas unidades de muestreo. Si la curva se estabiliza (se aplana o alcanza una asintota), esto indica que se ha muestreado la mayoría de las especies en el sitio de muestreo (en este caso la cámara o tipo de hábitat).
Primero creamos una matriz para vegan y luego modificamos la matriz para crear la matriz de incidencias que se usa en el paquete iNEXT, la cual es una lista.
Code
# loop to make vegan matrixmat_vegan<-matrix(NA, dim(ylist[[1]])[1], length(unique(data_south$Species)))for(iin1:length(unique(data_south$Species))){mat_vegan[,i]<-apply(ylist[[i]], 1, sum, na.rm=TRUE)mat_vegan[,i]<-tidyr::replace_na(mat_vegan[,i], 0)# replace na with 0}colnames(mat_vegan)<-unique(data_south$Species)rownames(mat_vegan)<-rownames(ylist[[1]])mat_vegan2<-as.data.frame(mat_vegan)mat_vegan2$hab<-habs$hab_code[1:41]# mat_vegan3 <- mat_vegan2 |> # ver la estructura de la matrizdatatable(head(mat_vegan))
Code
# Select specific rows by row numbersclosed_forest_rows<-which(mat_vegan2$hab=="closed_forest_evergreen_broad")# herbaceous_rows <- which(mat_vegan2$hab=="herbaceous_wetland")herbs_rows<-which(mat_vegan2$hab=="herbs")open_forest_rows<-which(mat_vegan2$hab=="open_forest_evergreen_broad")# open_forest2_rows <- which(mat_vegan2$hab=="open_forest_other")closed_forest<-apply(mat_vegan2[closed_forest_rows,1:22], MARGIN =2, sum)# herbaceous_wetland <- apply(mat_vegan2[herbaceous_rows,1:22], MARGIN = 2, sum)herbs<-apply(mat_vegan2[herbs_rows,1:22], MARGIN =2, sum)open_forest_evergreen<-apply(mat_vegan2[open_forest_rows,1:22], MARGIN =2, sum)# open_forest_other <- apply(mat_vegan2[open_forest2_rows,1:22], MARGIN = 2, sum)# tb_sp <- mat_vegan2 |> group_by(hab)# hab_list <- group_split(tb_sp)# make list of dataframes per habitatsp_by_hab<-mat_vegan2|>dplyr::group_by(hab)%>%split(.$hab)# arrange abundance (detection frecuency) mat for INEXT cesar_sp<-t(rbind(t(colSums(sp_by_hab[[1]][,1:29])),t(colSums(sp_by_hab[[2]][,1:29])),t(colSums(sp_by_hab[[3]][,1:29]))# t(colSums(sp_by_hab[[4]][,1:30])),# t(colSums(sp_by_hab[[5]][,1:30]))))colnames(cesar_sp)<-names(sp_by_hab)# function to Format data to incidence and use iNextf_incidences<-function(habitat_rows=closed_forest_rows){ylist%>%# historias de detectionmap(~rowSums(.,na.rm =T))%>%# sumo las detecciones en cada sitioreduce(cbind)%>%# unimos las listasas_data_frame()%>%#formato dataframefilter(row_number()%in%habitat_rows)|>t()%>%# trasponer la tablaas_tibble()%>%#formato tibblemutate_if(is.numeric,~(.>=1)*1)%>%#como es incidencia, formateo a 1 y 0rowSums()%>%# ahora si la suma de las incidencias en cada sitiosort(decreasing=T)|>as_tibble()%>%add_row(value=length(habitat_rows), .before =1)%>%# requiere que el primer valor sea el número de sitiosfilter(!if_any()==0)|># filter cerosas.matrix()# Requiere formato de matriz}# Make incidence frequency table (is a list whit 5 habitats)# Make an empty list to store our dataincidence_cesar<-list()incidence_cesar[[1]]<-f_incidences(closed_forest_rows)# incidence_cesar[[2]] <- f_incidences(herbaceous_rows)incidence_cesar[[2]]<-f_incidences(herbs_rows)incidence_cesar[[3]]<-f_incidences(open_forest_rows)# incidence_cesar[[5]] <- f_incidences(open_forest_other)# put namesnames(incidence_cesar)<-names(sp_by_hab)# we deleted this habitat type for making errorincidence_cesar<-within(incidence_cesar, rm("herbaceous_wetland"))# ver la estructura de la matriz de incidenciasstr(incidence_cesar)#> List of 3#> $ closed_forest_evergreen_broad: num [1:28, 1] 20 15 11 9 8 8 7 6 6 6 ...#> ..- attr(*, "dimnames")=List of 2#> .. ..$ : NULL#> .. ..$ : chr "value"#> $ herbs : num [1:22, 1] 17 10 10 8 8 7 7 7 5 4 ...#> ..- attr(*, "dimnames")=List of 2#> .. ..$ : NULL#> .. ..$ : chr "value"#> $ open_forest_evergreen_broad : num [1:14, 1] 4 4 4 3 2 2 1 1 1 1 ...#> ..- attr(*, "dimnames")=List of 2#> .. ..$ : NULL#> .. ..$ : chr "value"
Para comenzar, graficaremos las especies versus los sitios
Code
# Transpose if needed to have sample site names on rowsabund_table<-mat_vegan# Convert to relative frequenciesabund_table<-abund_table/rowSums(abund_table)library(reshape2)df<-melt(abund_table)colnames(df)<-c("Sampled_site","Species","Value")library(plyr)library(scales)# We are going to apply transformation to our data to make it# easier on eyes #df<-ddply(df,.(Samples),transform,rescale=scale(Value))df<-ddply(df,.(Sampled_site),transform,rescale=sqrt(Value))# Plot heatmapp<-ggplot(df, aes(Species, Sampled_site))+geom_tile(aes(fill =rescale),colour ="white")+scale_fill_gradient(low ="white",high ="#1E5A8C")+scale_x_discrete(expand =c(0, 0))+scale_y_discrete(expand =c(0, 0))+theme(legend.position ="none",axis.ticks =element_blank(),axis.text.x =element_text(angle =90, hjust =1,size=6),axis.text.y =element_text(size=4))# ggplotly(p) # see interactive# View the plotp
Observe cómo algunas cámaras no registraron ninguna especie. Aquí se muestra como la línea horizontal gis. Tal vez debamos eliminar esas cámaras.
Rarefacción usando vegan
Tenga en cuenta que los sitios son cámaras y la acumulación es de especies por cámara, no de tiempo.
La rarefacción es una técnica para evaluar la riqueza de especies esperada. La rarefacción permite calcular la riqueza de especies para un número determinado de muestras individuales, basándose en la construcción de curvas de rarefacción.
El problema que se produce al muestrear varias especies en una comunidad es que cuanto mayor sea el número de individuos muestreados, más especies se encontrarán. Las curvas de rarefacción se crean muestreando aleatoriamente el conjunto de N muestras varias veces y luego trazando el número promedio de especies encontradas en cada muestra (1,2, … N). “Por lo tanto, la rarefacción genera el número esperado de especies en una pequeña colección de n individuos (o n muestras) extraídos al azar del gran conjunto de N muestras”. Las curvas de rarefacción generalmente crecen rápidamente al principio, a medida que se encuentran las especies más comunes, pero las curvas se estabilizan a medida que solo quedan por muestrear las especies más raras.
Un enfoque alternativo para la distribución de la abundancia de especies es representar gráficamente las abundancias logarítmicas en orden decreciente o en función de los rangos de especies. Estos tambien son conocidos como Whittaker plots.
Las curvas de Rango Abundancia Dominancia muestran la abundancia logarítmica de las especies en función de su orden jerárquico. Se supone que estos gráficos son eficaces para analizar los tipos de distribución de la abundancia en las comunidades.
Code
k<-sample(nrow(mat_vegan), 1)# Take a subset to save time and nervesrad<-radfit(mat_vegan[21,])# site 21# plot(rad)radlattice(rad)
Code
# Take a subset of sites 1 to 3 in mat_vegan to save time and nervesmod<-radfit(mat_vegan[1:3,])mod#> #> Deviance for RAD models:#> #> POA_ST18 POA_ST1 POA_ST15#> Null 6.91101 2.06787 0.8623#> Preemption 3.45643 0.43703 0.5957#> Lognormal 2.41147 0.38861 0.6575#> Zipf 4.63984 0.59345 0.6836#> Mandelbrot 2.99015 0.13371 0.4411plot(mod)
Diversidad de Hill usando el paquete vegan
La función renyi encuentra diversidades de Rényi en las escala del número de Hill correspondiente.
Calculemos las curvas de acumulación de especies para todos los los sitios.
Code
# data(BCI)i<-sample(nrow(mat_vegan), 20)mod2<-renyi(mat_vegan)#selecting sites with more than one recordplot(mod2)
Ahora comparemos los sitios 1 al 18 que corresponden la Paz Manaure Vs. Beccerril que son los sitios 19 al 41. Note que el sitio 12 no tiene ninguna especie, asi que debe ser eliminado.
Code
# sitios 19 a 41mod3<-renyiaccum(mat_vegan[19:41,], hill=TRUE)# sitios 19 a 41 RNBmod4<-renyiaccum(mat_vegan[c(1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,13,14,15,16,17,18),], hill=TRUE)# sitios POA# create a new plotting window and set the plotting area into a 1*2 arraypar(mfrow =c(1, 2))plot(mod3, as.table=TRUE, col =c(1, 2, 2))
Creemos un mapa al convertir la tabla de operación de la cámara trampa a un objeto sf
En este paso, convertimos la tabla de operación de la cámara trampa a un objeto sf. Luego agregamos la elevación con una busqueda rapida en los datos de la nube de Amazon (AWS), luego agregamos el tipo de hábitat y las especies por sitio (S.chao1), para finalmente visualizar el mapa, el cuál muestra la cantidad de especies como el tamaño del punto.
Code
# datos_distinct <- datos |> distinct(Longitude, Latitude, CT, Proyecto)projlatlon<-"+proj=longlat +datum=WGS84 +no_defs +ellps=WGS84 +towgs84=0,0,0"CToperation_sf<-st_as_sf(x =CToperation, coords =c("Lon", "Lat"), crs =projlatlon)# write.csv(habs, "C:/CodigoR/CameraTrapCesar/data/habitats.csv")habs<-read.csv("C:/CodigoR/CameraTrapCesar/data/habitats.csv")CToperation_elev_sf<-get_elev_point(CToperation_sf, src ="aws")# get elevation from AWSCToperation_elev_sf<-CToperation_elev_sf|>left_join(habs, by='Station')|>left_join(S_per_site, by='Station')|>select("Station", "elevation", "minStart.x","maxEnd.x", "Year.x", "hab_code" , "S.obs", "S.chao1")# add habitat # CToperation_elev_sf$habs <- habs$hab_code# see the mapmapview(CToperation_elev_sf, zcol="hab_code", cex ="S.chao1", alpha =0)
Mapa de contornos
Una ventaja de utilizar la estimación de densidad es que podemos sobreponerla a un mapa y usar Los suavizadores de kernel, los cuales son herramientas esenciales para el análisis de datos geograficos. Gracias a su capacidad para transmitir información estadística compleja con visualizaciones gráficas concisas, podemos vcisualizar un mapa de riqueza de especies con contornos. El suavizador de kernel más utilizado es el estimador de densidad de kernel (KDE), que se calcula con la funcion st_kde del paquete eks.
El contorno del 20 % significa que “el 20 % de las mediciones se encuentran dentro de este contorno”. La documentación de eks no está de acuerdo con la forma en que stat_density_2d del paquete ggplot2 realiza su cálculo. No sé quién tiene razón porque el valor estimado es la especie y los resultados son similares. En todo caso usemos eks.
Code
# select chaospecies<-dplyr::select(CToperation_elev_sf, "S.chao1")# hakeoides_coord <- data.frame(sf::st_coordinates(hakeoides))Sta_den<-eks::st_kde(species)# calculate density# VERY conveniently, eks can generate an sf file of contour linescontours<-eks::st_get_contour(Sta_den, cont=c(10,20,30,40,50,60,70,80, 90))%>%mutate(value=as.numeric(levels(contlabel)))# pal_fun <- leaflet::colorQuantile("YlOrRd", NULL, n = 5)p_popup<-paste("Species", as.numeric(levels(contours$estimate)), "number")tmap::tmap_mode("view")# set mode to interactive plotstmap::tm_shape(species)+tmap::tm_sf(col="black", size=0.2)+# contours from ekstmap::tm_shape(contours)+tmap::tm_polygons("estimate", palette="Reds", alpha=0.5)
En términos generales, la estimación de riqueza de especies por sitio muestra que al parecer es mayor en el norte. Observe también que las estimaciones de densidad de núcleo son mayores que las de s.chao1.
Escalamiento multidimensional no métrico (NMDS)
En la investigación ecológica, a menudo nos interesa no solo comparar descriptores univariados de comunidades, como la diversidad, sino también cómo las especies constituyentes (o la composición de especies) cambian de una comunidad a la siguiente. Una herramienta común para hacer esto es el escalamiento multidimensional no métrico, o NMDS. El objetivo del NMDS es agrupar la información de múltiples dimensiones (por ejemplo, de múltiples comunidades, sitios donde se instaló la cámara trampa, etc.) en solo unas pocas, de modo que se puedan visualizar e interpretar. A diferencia de otras técnicas de ordenación que se basan en distancias (principalmente euclidianas), como el análisis de coordenadas principales, el NMDS utiliza órdenes de rango y, por lo tanto, es una técnica extremadamente flexible que puede adaptarse a una variedad de diferentes tipos de datos.
Si el tratamiento es continuo, como un gradiente ambiental, entonces puede ser útil trazar líneas de contorno en lugar de envolturas convexas. Podemos obtener algunos datos de elevación para nuestra matriz comunitaria original y superponerlos en el gráfico NMDS usando ordisurf.
Code
example_NMDS=metaMDS(as.data.frame(mat_vegan), distance="euclidean", zerodist ="ignore", trymax=300, k=5)# T#> Wisconsin double standardization#> Run 0 stress 0.07931572 #> Run 1 stress 0.08178372 #> Run 2 stress 0.0806416 #> Run 3 stress 0.08113538 #> Run 4 stress 0.07976897 #> ... Procrustes: rmse 0.06209541 max resid 0.2740565 #> Run 5 stress 0.08027297 #> Run 6 stress 0.07823371 #> ... New best solution#> ... Procrustes: rmse 0.06721485 max resid 0.3126441 #> Run 7 stress 0.07879673 #> Run 8 stress 0.08012806 #> Run 9 stress 0.07856166 #> ... Procrustes: rmse 0.08199291 max resid 0.2841619 #> Run 10 stress 0.08011012 #> Run 11 stress 0.07879212 #> Run 12 stress 0.07854055 #> ... Procrustes: rmse 0.01730298 max resid 0.07796354 #> Run 13 stress 0.08127375 #> Run 14 stress 0.07825878 #> ... Procrustes: rmse 0.002897741 max resid 0.009237688 #> ... Similar to previous best#> Run 15 stress 0.07937898 #> Run 16 stress 0.07992192 #> Run 17 stress 0.07937621 #> Run 18 stress 0.07886898 #> Run 19 stress 0.08310397 #> Run 20 stress 0.07893047 #> *** Best solution repeated 1 times# plot the graphvegan::ordisurf((example_NMDS),CToperation_elev_sf$elevation,main="",col="forestgreen", trymax=100)# bubble = 2#> #> Family: gaussian #> Link function: identity #> #> Formula:#> y ~ s(x1, x2, k = 10, bs = "tp", fx = FALSE)#> #> Estimated degrees of freedom:#> 7.55 total = 8.55 #> #> REML score: 310.8874vegan::orditorp(example_NMDS,display="species",col="blue",air=0.1, cex=0.5)
Podemos hacer una gráfica similar usando gg_ordisurf del paquete ggordiplots pero incorporando también el tipo de hábitat.
Code
# ggordiplots::gg_ordisurf()# To fit a surface with ggordiplots:ordiplot<-gg_ordisurf(ord =example_NMDS, env.var =CToperation_elev_sf$elevation, var.label ="Elevation", pt.size =2, groups =CToperation_elev_sf$hab_code, binwidth =50)
Los contornos conectan especies en el espacio de ordenación que se predice que tendrán la misma elevación. Note que es una representación en el espacio multivariado, no una representación geográfica.
Rarefaction usando iNEXT
Code
out<-iNEXT(incidence_cesar, # The data frame q=0,# The type of diversity estimator datatype="incidence_freq", # The type of analysis knots=40, # The number of data points se=TRUE, # confidence intervals conf=0.95, # The level of confidence intervals nboot=100)# The number of bootstraps ggiNEXT(out, type=1)
El paquete iNEXT es adecuado para comparaciones de índices de diversidad mediante el uso de números de Hill, de los cuales el valor q representa la riqueza y los índices de diversidad tradicionales:
La riqueza de especies es q = 0.
El índice de Shannon es q=1
El índice de Simpson es q=2.
Nota: el aumento de los valores de q reduce la influencia de las especies raras en nuestra estimación de la diversidad de la comunidad.
Facil no?… tenga en cuenta que en los datos de fototrampeo, tal vez debamos separar en los datos aves de los de mamíferos.
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author = {J. Lizcano, Diego and Fernández-Rodríguez, Camilo and
Pérez-Gómez, Katherine},
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